Τα «κυψέλες», κάτι σαν το GPS του εγκεφάλου μας
Ο προσανατολισμός και η εξερεύνηση σε νέους ή άγνωστους χώρους είναι μία από τις γνωστικές ικανότητες που χρησιμοποιούμε πιο συχνά. Το χρησιμοποιούμε για να μας καθοδηγήσει στο σπίτι, στη γειτονιά μας, για να πάμε στη δουλειά.
Εξαρτάται επίσης από αυτό όταν ταξιδεύουμε σε μια νέα και άγνωστη πόλη για εμάς. Το χρησιμοποιούμε ακόμη και όταν οδηγούμε και ενδεχομένως ο αναγνώστης θα έχει πέσει θύμα μιας απροσεξίας στον προσανατολισμό του ή σε έναν σύντροφο που θα τον καταδίκαζε να χαθεί και να αναγκαστεί να γυρίσει με το αυτοκίνητο έως ότου με την κατάλληλη διαδρομή.
Δεν είναι λάθος του προσανατολισμού, είναι λάθος του ιππόκαμπου
Όλα αυτά είναι καταστάσεις που συχνά μας εμποδίζουν και μας οδηγούν να καταρατήσουμε τον προσανατολισμό μας ή τον προσανατολισμό των άλλων με προσβολές, κραυγές και διάφορες συμπεριφορές. Λοιπόν, γιατί σήμερα θα δώσω ένα πινελιά στους νευροφυσιολογικούς μηχανισμούς προσανατολισμού , στο δικό μας Εγκέφαλος GPS να μας καταλάβει
Θα αρχίσουμε να είμαστε ξεχωριστοί: δεν θα πρέπει να βλάψουμε τον προσανατολισμό, αφού είναι μόνο ένα προϊόν της νευρωνικής μας δραστηριότητας σε συγκεκριμένες περιοχές. Επομένως, θα αρχίσουμε με την κατάρα μας τον ιππόκαμπο μας.
Ο ιππόκαμπος ως δομή του εγκεφάλου
Εξελικτικά, ο ιππόκαμπος είναι μια αρχαία δομή, είναι μέρος της ασκητικής καλλιέργειας, δηλαδή των δομών που είναι φυλογενετικά μεγαλύτερες στο είδος μας. Ανατομικά, αποτελεί μέρος του σωματικού συστήματος, στο οποίο βρίσκονται και άλλες δομές όπως η αμυγδαλή. Το Σύστημα Limbic θεωρείται το μορφολογικό υπόστρωμα της μνήμης, των συναισθημάτων, της μάθησης και των κινήτρων.
Ο αναγνώστης ίσως, αν είναι εξοικειωμένος με την ψυχολογία, θα γνωρίζει ότι ο ιππόκαμπος είναι μια απαραίτητη δομή για την ενοποίηση δηλωτικών αναμνήσεων, δηλαδή με εκείνες τις αναμνήσεις με επεισοδιακό περιεχόμενο για τις εμπειρίες μας ή αλλιώς, σημασιολογική (Nadel και O'Keefe, 1972) .
Απόδειξη αυτού είναι οι άφθονες μελέτες που υπάρχουν σχετικά με τη δημοφιλή περίπτωση του "ασθενούς HM", ενός ασθενούς του οποίου τα χρονικά ημισφαίρια έχουν αφαιρεθεί, προκαλώντας μια καταστροφική προγονική αμνησία, δηλαδή δεν μπορούσε να απομνημονεύσει νέα γεγονότα αν και κράτησε το μεγαλύτερο μέρος του των αναμνήσεών σας πριν από τη λειτουργία. Για όσους θέλουν να εμβαθύνουν σε αυτή την περίπτωση προτείνω τις μελέτες των Scoville και Millner (1957) που μελέτησαν τον ασθενή HM εξαντλητικά.
Τα Κύρια Θέματα: τι είναι αυτά;
Μέχρι στιγμής δεν λέμε τίποτα νέο ή τίποτα εκπληκτικό. Αλλά ήταν το 1971 όταν κατά τύχη ανακαλύφθηκε ένα γεγονός που προκάλεσε την έναρξη της μελέτης των συστημάτων πλοήγησης στον εγκέφαλο. O'keefe και John Dostrovski, χρησιμοποιώντας ενδοκρανιακά ηλεκτρόδια, θα μπορούσε να καταγράψει τη δραστηριότητα ειδικών για τον ιππόκαμπο νευρώνων σε αρουραίους . Αυτό πρόσφερε την πιθανότητα ότι ενώ εκτελούσε διαφορετικές συμπεριφορικές εξετάσεις, το ζώο ήταν ξύπνιο, συνειδητό και κινούμενο ελεύθερα.
Αυτό που δεν περιμέναμε να ανακαλύψουμε ήταν ότι υπήρχαν νευρώνες που ανταποκρίνονταν επιλεκτικά ανάλογα με την περιοχή στην οποία ήταν ο αρουραίος. Δεν είναι ότι υπήρχαν συγκεκριμένοι νευρώνες σε κάθε θέση (για παράδειγμα, δεν υπάρχει νευρώνας για το μπάνιο σας), αλλά ότι παρατηρήθηκαν στην CA1 (συγκεκριμένη περιοχή των ιπποκάμπουων) κυττάρων που σηματοδότησαν σημεία αναφοράς που θα μπορούσαν να προσαρμοστούν σε διαφορετικούς χώρους .
Αυτά τα κύτταρα κλήθηκαν τοποθετήστε κελιά. Επομένως, δεν είναι ότι υπάρχει ένας νευρώνας τόπου για κάθε συγκεκριμένο χώρο που συχνάζουν, αλλά μάλλον είναι σημεία αναφοράς που σας συνδέουν με το περιβάλλον σας. Έτσι διαμορφώνονται τα εγωκεντρικά συστήματα πλοήγησης. Οι τόποι των νευρώνων θα σχηματίσουν επίσης συστήματα εντοπισμού που θα συνδέουν στοιχεία του χώρου μεταξύ τους.
Εγγενής προγραμματισμός και εμπειρία
Αυτή η ανακάλυψη μπερδεύει πολλούς νευροεπιστήμονες που θεωρούσαν τον ιππόκαμπο ως δηλωτική δομή μάθησης και τώρα είδαν πώς ήταν σε θέση να κωδικοποιήσει χωρικές πληροφορίες. Αυτό οδήγησε στην υπόθεση του «γνωστικού χάρτη» που θα μπορούσε να υποθέσει ότι θα παρήχθη στον ιππόκαμπο μια αναπαράσταση του περιβάλλοντος μας.
Ακριβώς όπως ο εγκέφαλος είναι μια εξαιρετική γεννήτρια χαρτών για άλλες αισθητηριακές μεθόδους όπως η κωδικοποίηση οπτικών, ακουστικών και σωματοαισθητικών σημάτων. δεν είναι παράλογο να σκεφτόμαστε τον ιππόκαμπο ως μια δομή που παράγει χάρτες του περιβάλλοντος μας και που εγγυάται τον προσανατολισμό μας σε αυτούς .
Η έρευνα έχει προχωρήσει περισσότερο και έχει θέσει αυτό το πρότυπο σε δοκιμασία σε πολύ διαφορετικές καταστάσεις. Έχει παρατηρηθεί, για παράδειγμα, ότι τα κύτταρα του τόπου στα καθήκοντα του λαβυρίνθου πυροβολούν όταν το ζώο κάνει λάθη ή όταν βρίσκεται σε μια θέση στην οποία ο νευρώνας συνήθως πυροβολεί (O'keefe and Speakman, 1987).Σε εργασίες στις οποίες το ζώο πρέπει να κινηθεί μέσα από διαφορετικούς χώρους έχει παρατηρηθεί ότι οι νευρώνες των τόπων πυροβολούν ανάλογα με το πού προέρχεται το ζώο και πού πηγαίνει (Frank et al., 2000).
Πώς σχηματίζονται χωροταξικοί χάρτες
Ένα άλλο από τα βασικά ενδιαφέροντα του ερευνητικού ενδιαφέροντος στον τομέα αυτό είναι ο τρόπος με τον οποίο διαμορφώνονται αυτοί οι χωροταξικοί χάρτες. Από τη μία πλευρά θα μπορούσαμε να σκεφτούμε ότι τα κύτταρα των κυττάρων καθιερώνουν τη λειτουργία τους με βάση την εμπειρία που λαμβάνουμε όταν εξερευνούμε ένα περιβάλλον ή, ίσως, πιστεύουμε ότι είναι ένα υποκείμενο συστατικό των κυκλωμάτων του εγκεφάλου μας, δηλαδή, έμφυτο. Η ερώτηση δεν είναι ακόμη σαφής και μπορούμε να βρούμε εμπειρικά στοιχεία που υποστηρίζουν και τις δύο υποθέσεις.
Από τη μία πλευρά, τα πειράματα του Μονακό και του Abbott (2014), τα οποία κατέγραψαν τη δραστηριότητα ενός μεγάλου αριθμού κυττάρων, έχουν δει ότι όταν ένα ζώο τοποθετείται σε ένα νέο περιβάλλον περνούν αρκετά λεπτά μέχρι να αρχίσουν να πυροβολούν αυτά τα κύτταρα Κανονικότητα Έτσι, οι χάρτες θέσης θα εκφράζονται, με κάποιο τρόπο, από τη στιγμή που ένα ζώο εισέρχεται σε ένα νέο περιβάλλον , αλλά η εμπειρία θα τροποποιήσει αυτούς τους χάρτες στο μέλλον.
Επομένως, ίσως να πιστεύουμε ότι η πλαστικότητα του εγκεφάλου παίζει ρόλο στη διαμόρφωση χωρικών χαρτών. Στη συνέχεια, εάν η πλαστικότητα παίζει πραγματικά ρόλο, θα περίμενε κανείς ότι οι ποντικοί με νοκ-άουτ στον υποδοχέα NMDA του γλουταμινικού νευροδιαβιβαστή - δηλαδή ποντίκια που δεν εκφράζουν αυτόν τον υποδοχέα - δεν θα δημιουργούσαν χωρικούς χάρτες επειδή αυτός ο υποδοχέας παίζει θεμελιώδη ρόλο στην πλαστικότητα του εγκεφάλου και μάθηση
Η πλαστικότητα παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση των χωρικών χαρτών
Εντούτοις, αυτό δεν συμβαίνει και έχει δει ότι ποντικοί με νοκ-άουτ στον υποδοχέα ΝΜϋΑ ή ποντίκια που έχουν υποβληθεί σε φαρμακολογική αγωγή για να εμποδίσουν αυτόν τον υποδοχέα, εκφράζουν παρόμοια πρότυπα απόκρισης των κυττάρων σε νέα ή οικεία περιβάλλοντα. Αυτό υποδηλώνει ότι η έκφραση των χωρικών χαρτών είναι ανεξάρτητη της πλαστικότητας του εγκεφάλου (Kentrol et al., 1998). Αυτά τα αποτελέσματα θα υποστήριζαν την υπόθεση ότι τα συστήματα πλοήγησης είναι ανεξάρτητα από τη μάθηση.
Παρά τα πάντα, χρησιμοποιώντας τη λογική, οι μηχανισμοί εγκεφαλικής πλαστικότητας πρέπει να είναι σαφώς απαραίτητοι για τη σταθερότητα στη μνήμη των πρόσφατα σχηματισμένων χαρτών. Και αν δεν ήταν έτσι, ποια θα ήταν η χρήση της εμπειρίας που δημιουργεί κανείς περπατώντας στους δρόμους της πόλης του; Δεν θα έχουμε πάντα την αίσθηση ότι είναι η πρώτη φορά που μπήκαμε στο σπίτι μας; Πιστεύω ότι, όπως και σε πολλές άλλες περιπτώσεις, οι υποθέσεις είναι πιο συμπληρωματικές από ό, τι φαίνεται και, κατά κάποιο τρόπο, παρά την έμφυτη λειτουργία αυτών των λειτουργιών, η πλαστικότητα έχει ένα ρόλο να διαδραματίσει στη διατήρηση αυτών των χωρικών χαρτών στη μνήμη .
Δίκτυα, διευθύνσεις και κεραίες
Είναι αρκετά αφηρημένο να μιλάμε για κυψέλες τόπου και ενδεχομένως περισσότεροι από ένας αναγνώστης εκπλήσσει ότι η ίδια περιοχή εγκεφάλου που δημιουργεί αναμνήσεις μας χρησιμεύει, όπως λέμε, GPS. Αλλά δεν έχουμε τελειώσει και το καλύτερο είναι ακόμα να έρθει. Τώρα ας στρέψουμε την μπούκλα πραγματικά. Αρχικά, θεωρήθηκε ότι η διαστημική πλοήγηση θα εξαρτιόταν αποκλειστικά από τον ιππόκαμπο, όταν παρατηρήθηκε ότι παρακείμενες δομές όπως ο ενδορρινικός φλοιός έδειξαν πολύ αδύναμη ενεργοποίηση ως συνάρτηση του χώρου (Frank et al., 2000).
Ωστόσο, σε αυτές τις μελέτες καταγράφηκε η δραστηριότητα στις κοιλιακές περιοχές του ενδοθωρακικού φλοιού και σε μετέπειτα μελέτες καταγράφηκαν ραχιαίες περιοχές, οι οποίες έχουν μεγαλύτερο αριθμό συνδέσεων με τον ιππόκαμπο (Fyhn et al., 2004). Έτσι λοιπόν παρατηρήθηκε ότι πολλά κύτταρα αυτής της περιοχής πυροδότησαν ανάλογα με τη θέση, παρόμοια με τον ιππόκαμπο . Μέχρι στιγμής αναμένεται να βρουν αποτελέσματα, αλλά όταν αποφάσισαν να αυξήσουν την περιοχή που θα καταγράφηκαν στον ενδοθωρακικό φλοιό, είχαν μια έκπληξη: μεταξύ των ομάδων νευρώνων που ενεργοποιήθηκαν ανάλογα με τον χώρο που καταλαμβάνει το ζώο υπήρχαν προφανώς σιωπηλές ζώνες - δηλαδή, δεν ήταν ενεργοποιημένο-. Όταν οι περιοχές που έδειξαν ενεργοποίηση συνδέθηκαν ουσιαστικά, παρατηρήθηκαν σχέδια με τη μορφή εξαγώνων ή τριγώνων. Κάλεσαν αυτούς τους νευρώνες του ενδορινικού φλοιού "ερυθροκύτταρα".
Όταν ανακαλύφθηκαν ερυθρά αιμοσφαίρια, ήταν δυνατόν να λυθεί το ερώτημα του πώς σχηματίζονται τα κύτταρα. Έχοντας τα κελιά να τοποθετήσουν πολλές συνδέσεις των κυττάρων του δικτύου, δεν είναι παράλογο να νομίζουμε ότι σχηματίζονται από αυτά. Ωστόσο, για άλλη μια φορά, τα πράγματα δεν είναι τόσο απλά και τα πειραματικά στοιχεία δεν επιβεβαίωσαν αυτήν την υπόθεση. Τα γεωμετρικά μοτίβα που σχηματίζουν τα κυκλώματα του δικτύου δεν έχουν ακόμα μπορέσει να ερμηνευτούν.
Τα συστήματα πλοήγησης δεν μειώνονται στον ιππόκαμπο
Η πολυπλοκότητα δεν τελειώνει εδώ. Ακόμη λιγότερο όταν έχει δει ότι τα συστήματα πλοήγησης δεν μειώνονται στον ιππόκαμπο. Αυτό επέτρεψε την επέκταση των ορίων της έρευνας σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου, ανακαλύπτοντας έτσι άλλους τύπους κυττάρων που σχετίζονται με τα κύτταρα του τόπου: Κύτταρα διεύθυνσης και κυψελίδες ακμής .
Τα κυκλώματα διεύθυνσης θα κωδικοποιούσαν την κατεύθυνση στην οποία κινείται το υποκείμενο και θα εντοπίζονταν στον ραχιαίο θρεπτικό πυρήνα του εγκεφάλου. Από την άλλη μεριά, τα κύτταρα άκρου είναι κύτταρα που αυξάνουν την ταχύτητα πυροδότησής τους καθώς το άτομο προσεγγίζει τα όρια ενός δεδομένου χώρου και μπορεί να βρεθεί στην ειδική για το υποκείμενο περιοχή του ιππόκαμπου. Πρόκειται να προσφέρουμε ένα απλοποιημένο παράδειγμα στο οποίο θα προσπαθήσουμε να συνοψίσουμε τη λειτουργία κάθε τύπου κελιού:
Φανταστείτε ότι είστε στην τραπεζαρία του σπιτιού σας και ότι θέλετε να πάτε στην κουζίνα. Δεδομένου ότι βρίσκεστε στην τραπεζαρία του σπιτιού σας, θα έχετε μια αίθουσα που θα πυροδοτήσει ενώ θα μείνετε στην τραπεζαρία, αλλά επειδή θέλετε να πάτε στην κουζίνα θα έχετε επίσης ένα άλλο ενεργοποιημένο κελί δωματίου που αντιπροσωπεύει την κουζίνα. Η ενεργοποίηση θα είναι ξεκάθαρη επειδή το σπίτι σας είναι ένας χώρος που γνωρίζετε τέλεια και η ενεργοποίηση μπορεί να ανιχνευθεί τόσο στα κελιά του τόπου όσο και στο δίκτυο κελιών.
Τώρα, ξεκινήστε με τα πόδια προς την κουζίνα. Θα υπάρχει μια ομάδα συγκεκριμένων κυψελών διευθύνσεων που θα πυροδοτούν τώρα και δεν θα αλλάξουν όσο διατηρείτε μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Τώρα, φανταστείτε ότι για να πάτε στην κουζίνα θα πρέπει να στρίψετε δεξιά και να διασχίσετε ένα στενό διάδρομο. Τη στιγμή που θα γυρίσετε, τα κυψέλη διευθύνσεών σας θα το γνωρίζουν και ένα άλλο σύνολο κυψελών διευθύνσεων θα καταχωρίσει την κατεύθυνση που έχει πάρει για να ενεργοποιήσει και οι προηγούμενες θα απενεργοποιηθούν.
Φανταστείτε επίσης ότι ο διάδρομος είναι στενός και οποιαδήποτε ψευδής κίνηση μπορεί να σας κάνει να χτυπήσετε τον τοίχο, έτσι ώστε οι ακμές σας να αυξήσουν το ρυθμό πυροδότησής σας. Όσο πιο κοντά φτάνετε στο τοίχωμα του διαδρόμου, τόσο μεγαλύτερη είναι η αναλογία πυροδότησης που θα δείχνει τα ακραία κελιά σας. Σκεφτείτε τα κύτταρα άκρη ως αισθητήρες που έχουν κάποια νέα αυτοκίνητα και που κάνουν ένα ακουστικό σήμα όταν κάνετε ελιγμούς για να σταθμεύσετε. Τα κυτταρικά άκρα Δουλεύουν με παρόμοιο τρόπο με αυτούς τους αισθητήρες, τόσο πιο κοντά τους είναι να συγκρουστούν με τον περισσότερο θόρυβο που κάνουν . Όταν φτάνετε στην κουζίνα, τα κυψέλες της περιοχής σας θα σας έχουν πει ότι έχουν φτάσει ικανοποιητικά και καθώς είναι ένα ευρύτερο περιβάλλον, τα κελιά σας θα χαλαρώσουν.
Ας απλώς περιπλέξουμε τα πάντα
Είναι περίεργο να πιστεύουμε ότι ο εγκέφαλός μας έχει τρόπους να γνωρίζει τη θέση μας. Αλλά υπάρχει ακόμα μια ερώτηση: Πώς συνδυάζουμε τη δηλωτική μνήμη με την πλοήγηση στο χώρο του ιππόκαμπου; δηλαδή, πώς επηρεάζουν οι μνήμες μας αυτούς τους χάρτες; Ή θα μπορούσε να είναι ότι οι μνήμες μας σχηματίστηκαν από αυτούς τους χάρτες; Για να προσπαθήσουμε να απαντήσουμε σε αυτή την ερώτηση, πρέπει να σκεφτούμε λίγο περισσότερο. Άλλες μελέτες έχουν επισημάνει ότι τα ίδια κύτταρα που κωδικοποιούν χώρο, για τα οποία έχουμε ήδη μιλήσει, κωδικοποιούν επίσης τον χρόνο . Έτσι, έχει μιλήσει time cells (Eichenbaum, 2014) που θα κωδικοποιούσε την αντίληψη του χρόνου.
Το εκπληκτικό πράγμα για την υπόθεση είναι αυτό όλο και περισσότερες ενδείξεις που υποστηρίζουν την ιδέα ότι τα κύτταρα των κυττάρων είναι τα ίδια με τα κύτταρα του χρόνου . Στη συνέχεια, ο ίδιος νευρώνας που χρησιμοποιεί τα ίδια ηλεκτρικά ερεθίσματα είναι σε θέση να κωδικοποιήσει χώρο και χρόνο. Η σχέση μεταξύ της κωδικοποίησης του χρόνου και του χώρου στα ίδια δυναμικά δράσης και η σημασία τους στη μνήμη παραμένουν ένα μυστήριο.
Συμπερασματικά: η προσωπική μου γνώμη
Η άποψή μου γι 'αυτό; Αφαιρώντας τη ρόμπα του επιστήμονα μου, μπορώ να το πω ο άνθρωπος είναι συνηθισμένος να σκέφτεται την εύκολη επιλογή και θέλουμε να πιστεύουμε ότι ο εγκέφαλος μιλάει την ίδια γλώσσα με εμάς . Το πρόβλημα είναι ότι ο εγκέφαλος μας προσφέρει μια απλοποιημένη εκδοχή της πραγματικότητας που επεξεργάζεται ο ίδιος. Κατά τρόπο παρόμοιο με τις σκιές του σπηλαίου του Πλάτωνα. Έτσι, όπως και στα φράγματα της κβαντικής φυσικής από αυτά που καταλαβαίνουμε ως πραγματικότητα, σπάνονται, στη νευροεπιστήμη ανακαλύπτουμε ότι στον εγκέφαλο τα πράγματα είναι διαφορετικά από τον κόσμο που συνειδητά αντιλαμβανόμαστε και πρέπει να έχουμε ένα πολύ ανοιχτό μυαλό που τα πράγματα δεν έχουν γιατί να το αντιλαμβανόμαστε.
Το μόνο πράγμα που έχω ξεκαθαρίσει είναι ότι ο Antonio Damasio συνηθίζει να επαναλαμβάνει πολλά στα βιβλία του: ο εγκέφαλος είναι μια μεγάλη γεννήτρια χαρτών . Ίσως ο εγκεφαλής ερμηνεύει τον χρόνο και το διάστημα με τον ίδιο τρόπο για να χαρτογραφήσει τις αναμνήσεις μας. Και αν φαίνεται χιμαιρικό να νομίζεις ότι ο Einsten στη θεωρία της σχετικότητας είναι μια από τις θεωρίες που υποτίθεται ότι ο χρόνος δεν μπορούσε να γίνει κατανοητός χωρίς χώρο και αντίστροφα. Αναμφισβήτητα η εξάπλωση αυτών των μυστηρίων είναι μια πρόκληση, ακόμα περισσότερο όταν είναι δύσκολη η μελέτη των ζώων.
Ωστόσο, δεν πρέπει να καταβληθεί καμία προσπάθεια για αυτά τα ζητήματα. Πρώτα της περιέργειας. Αν μελετήσουμε την επέκταση του σύμπαντος ή τα πρόσφατα καταγεγραμμένα βαρυτικά κύματα, γιατί δεν θα μελετούσαμε πώς ερμηνεύει τον εαυτό μας τον χρόνο και το διάστημα; Και, δεύτερον, πολλές από τις νευροεκφυλιστικές παθήσεις όπως η νόσος του Αλτσχάιμερ έχουν αποπροσανατολισμό στο χώρο-χρόνου ως πρώτα συμπτώματα.Γνωρίζοντας τους νευροφυσιολογικούς μηχανισμούς αυτής της κωδικοποίησης, θα μπορούσαμε να ανακαλύψουμε νέες πτυχές που θα βοηθήσουν στην καλύτερη κατανόηση της παθολογικής πορείας αυτών των ασθενειών και, ποιος ξέρει, θα ανακαλύψει νέους φαρμακολογικούς ή μη φαρμακολογικούς στόχους.
Βιβλιογραφικές αναφορές:
- Eichenbaum Η. 2014. Χρονικά κύτταρα στον ιππόκαμπο: μια νέα διάσταση για τη χαρτογράφηση των μνημών. Nature 15: 732-742
- Frank LM, Brown ΕΝ, Wilson Μ. 2000. Τροχαία που κωδικοποιεί τον ιππόκαμπο και τον ενδορραχιαίο φλοιό. Neuron 27: 169-178.
- Fyhn Μ, Molden S, Witter MP, Moser ΕΙ, Moser Μ-Β. 2004. Χωρική αναπαράσταση στον ενδοθωρακικό φλοιό. Science 305: 1258-1264
- Kentros C, Hargreaves Ε, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro Μ, Muller RV. 1998. Κατάργηση της μακροπρόθεσμης σταθερότητας των νέων κυτταρικών χαρτών του ιπποκάμπου χώρου με αποκλεισμό των υποδοχέων NMDA. Science 280: 2121-2126.
- Monaco JD, Abbott LF. 2011. Αρθρωτική επανευθυγράμμιση της δραστηριότητας κυττάρων πλέγματος ως βάση για την αποκατάσταση του ιπποκάμπου. J Neurosci 31: 9414-9425.
- O'Keefe J, Speakman Α. 1987. Ενιαία δραστηριότητα μονάδας στον ιππόκαμπο του ποντικιού κατά τη διάρκεια μίας εργασίας χωρικής μνήμης. Exp Brain Res 68: 1-27.
- Scoville WB, Milner Β (1957). Απώλεια της πρόσφατης μνήμης μετά από αμφίπλευρο ιπποκαταστάσεις. J Neurol Neurosurg Psychiatry 20: 11-21.
